Kai visi sugniuždyti, galvakojai klesti. Kodėl amonoidai taip greitai atsistatė po P-Tr masinio išmirimo?
26 views
Skip to first unread message
Andrej S
Aug 28, 2009, 12:15:03 PM8/28/09
to G-mokslai
Pratęsiant G-moksluose vedamą masinių išmirimų temą, pateiksiu naujausią straipsnį išspausdinta "Science" žurnale, skirta poišmiriminio išgyvenusių grupių atsistatymo dinamikos tyrimui. Prancūzijos ir Šveicarijos mokslininkai, ištyrė amonoidų (išmirusi galvakojų moliuskų, dažniausiai turėjusių susuktą spirališką išorinę kriauklę grupė, egzistavusi nuo siluro iki kreidos periodo) taksonominės sudėties evoliuciją 106 mln. metų intervale, centruotame ties stambiausiu visoje istorijoje P-Tr išmirimu. Amonoidai - tai viena iš labiausiai nuo šio išmirimo nukentėjusių biologinių grupių. Permo periodo metu egzistavo keturios monofiletinės stambios amonoidų klados, nuo kurių po masinio išmirimo beliko vos keletas genčių. Ir faktiškai visi diversivikave mezozojaus eroje amonoidai yra viso labo vienos genties palikuonis! Tai neįtikėtinos sekmės rezultatas, nes jei tarkim ši gentis nebūtu išgyvenusi - dingtu visa galvakojų moliuskų poklasė. Todėl amonoidai yra intensyvių makroevoliucijos tyrimų vienas iš centrinių objektų, nustatant masinių išmirimų selektyvumo klausimus - kaip jie paveikė morfologinę įvairovę, taksonominį gausumą, endemizmą bei biogeografiją. Tačiau, kaip mini autoriai, iki šiol nebuvo labai tikslių radiometrinių datavimų, tam kad galima būtu spręsti apie taksonominės evoliucijos tempus. Taigi, naudodamiesi naujais šio laikotarpio uolienų datavimais ir paleontologiniais įvairovės duomenimis (globalios amonoidų įvairovės duomenys nuo vėlyvojo karbono iki ankstyvojo triaso), išanalizavo masinio išmirimo bei diversifikacijos dinamikos pobūdį.
Ankstesni tyrimai rodė, kad po P-Tr ribos vykęs biosferos atsistatymas buvo nepaprastai ilgas (užemė visą ankstyvąjį triasą ar net ilgiau), nes ekosistemos buvo pažeistos labai stipriai, bei sąlygos buvo netinkamos daugelio organizmų klestėjimui. Tokį atsistatymo pobūdį rodo analizuoti bentosiniai organizmai - pagrindę dvigeldžiai ir pilvakojai moliuskai. Tačiau, ką rodo pelaginiai gyvūnai, kuriems ir priklauso amonoidai?
Tyrimo metu buvo nustatyti matomų genčių kiekiai, kurios randamos nagrinėjamuose laiko intervaluose bei statitstiškai nustatytos, naudojant neparametrinius įvairovės skaičiavimo indeksus (Chao 2 ir Jackknife2). Kaip nustatyta, kitimo pobūdis panašus kaip matomuose duomenyse, taip ir statistiškai nustatytuose, kas nurodo į jų gerą kokybę bei tinkamumą analizei (Matomą genčių gausumo dinamikos pobūdį galima pamatyti prikabintame grafike - Amonoidu_ivairoves_dinamika.jpg ). O singltonų (taksonų vienišių kurie randami tiktai vienuose intervaluose) kiekis, nepriklausomumas nuo nagrinėjamų intervalų kiekio, kaip rašo autoriai nurodo ne į blogą išsisaugojimą (kodėl patenka tik į vieną intervalą?) o intensyvų turnoverį tuose intervaluose (kai padidėja atsiradimų ir išmirimų greičiai).
Autoriai sudarė taip vadinamas polikohortų išgyvenamumo matricas, kurios rodo kaip vyko nagrinėjamų laiko intervalų grupių evoliucija - Amonoidu_polikohortu_isgyvenamumas_ir_atsiradimas.jpg. Šioje diagramoje, spalvomis parodytos proporcijos genčių kurios egzistavo prieš ir po nagrinėjamo laiko momento (raudonos didesnės, o žydresnės mažesnės proporcijos). Jos parodo koks yra evoliucijos proceso intensyvumas tam tikru laiko momentu, nes jeigu daug genčių kurios egzistuoja duotame laiko intervale egzistavo ir prieš tai (prenascence trikampis viršuje kiekvienos diagramos), tuomet pačiame intervale atsirado naujų genčių labai nedaug; tuo tarpu išgyvenamumą parodantis apatinis diagramos trikampis nurodo, koks yra tame laikotarpyje atsiradusių genčių evoliucinis pasisekimas (kaip ilgai jos egzistavo)(prisegtame faile, galima pamatyti kaip ji sudaroma - polikohortu_matricos_schema.jpg). Kaip matoma iš pateiktos amonoidų polikohortų išgyvenamumo ir priešatsiradimo matricos, permo periode (kairysis kvadratas viršuje), evoliucijos (naujų genčių atsiradimo bei išmirimo) greičiai buvo ganėtinai lėti. Tuo tarpu sekančiame po masinio išmirimo triaso periode (apatinis dešinysis kadratas), evoliucijos greičiai buvo labai dideli o amonoidų gentys buvo ganėtinai nestabilios.
Analizė rodo, kad po masinio išmirimo amonoidų atsistatymas buvo nepaprastai greitas ir užėmė ne daugiau nei 2 mln. metų. Pagal atsiradusių genčių kiekį ankstyvojo triaso metu jų buvo netgi daugiau nei prieš P-Tr masinio išmirimo įvykį, buvusiame permo periodo amonoidų įvairovės maksimume. Tokia įvairovė rodo, kad sudėtingi mitybiniai tinklai atsistatė ganėtinai anksti po masinio išmirimo pradžios. Šio straipsnio apžvalgoje, Charles R. Marshall air David K. Jacobs pateikia hipotezę kad gal būt ankstyvųjų galvakojų didelė tolerancija anoksijai yra pagrindinis jų suklestėjimo veiksnys triaso periodo pradžioje. Dauguma šiuolaikinių galvakojų (kalmarai, aštuonkojai ir sepijos) reikalauja didelių deguonies koncentracijų, tačiau nautilai ir kalmarai vampyrai yra tolerantiški mažoms deguonies koncentracijoms. Taip kaip paskutiniai yra artimesni protėvynėms formoms (yra baziniai taksonai šiuolaikinių atžvilgiu) - tolerancija mažadeguoniškumui yra pirminis galvakojų moliuskų požymis. Todėl, kaip manoma, per masinį išmirimą išgyvenę amonoidai buvo pranašesni bentinių gyvūnų atžvilgių dėl jų fiziologinių ypatumų. Kaip tam įrodymas, po išmirimo suklestėjusių amonoidų grupių vėlesnis nugesimas ir pakeitimas kitomis, egzistavusiomis "normalaus" pasaulio sąlygomis.
Autoriai taip pat, naudodamiesi amonoidų gentinės įvairovės dinamikos duomenimis patikrino, kuris diversifikacijos modelis geriau aprašo poišmiriminę atsistatymo dinamiką. Vienas iš modelių - tai logistinis, kai išmirimo bei atsiradimų intensyvumas priklauso nuo rūšių kiekio tiesiškai, o kitas - autorių vadinamas hierarchiniu, numato kad išmirimo ir atsiradimo dinamika priklauso nuo rūšių kiekio eksponentiškai. Modelių palyginimas su turimais duomenimis rodo, kad diversifikacijos dinamiką geriau aprašo būtent hierarchinis modelis - Logistinis_vs_hierarchinis_modeliai.jpg. Taip pat, kaip rodo tyrimas ir modelių palyginimas, galimą reikšmę veikiausiai turėjo ne tik nuo rūšių kiekio eksponentiškai priklausanti dinamika bet ir nišų erdvės užpyldimas (jis nusako kad nuo esančių genčių kiekio priklauso tiktai atsiradimų, bet ne išmirimų dinamika). Tai veikiausiai vienas iš realistiškiausių modelių, kaip pastebėjo Vermeij savo apžvalginiame straipsnyje (1989), nes jeigu išmirimai dažniausiai yra abiotinės kilmės, jų santykinis poveikis neturėtu skirtis ar grupėje yra daug rūšių ar mažai.
Tyrimo autoriai mini, kad šis atradimas leis peržiūrėti ankstesnius tyrimus skirtus evoliucinio atsistatymo po išmirimų tyrimams, ir kad veikiausiai atsistatymo laikotarpis bus sutrumpintas ir pas kitas grupes. Tačiau, gali būti kad skirtingos organizmų grūpės iš tiesu skyriasi fundamentiniu pobūdžiu savo atsistatymo potenciale (pvz. greitai atsistatė ir kita pelaginė gyvūnų grupė - konodontai).
Nuorodos:
Arnaud Brayard, Gilles Escarguel, Hugo Bucher, Claude Monnet, Thomas Brühwiler, Nicolas Goudemand, Thomas Galfetti, and Jean Guex. Good Genes and Good Luck: Ammonoid Diversity and the End-Permian Mass Extinction. (28 August 2009) Science 325 (5944), 1118. [DOI: 10.1126/science.1174638] - Straipsnis "Science" žurnale apie greitą (2 mln. metų trukmės) amonoidų įvairovės atsistatymą po P-Tr masinio išmirimo.
Supporting Online Material - Lydinčioji informacija, prie anksčiau minėto straipsnio "Science" žurnale.
Charles R. Marshall and David K. Jacobs. Flourishing After the End-Permian Mass Extinction. (28 August 2009) Science 325 (5944), 1079. [DOI: 10.1126/science.1178325] - Apžvalginis straipsnis "Science" žurnale apie amonoidų atsistatymo dinamiką po P-Tr masinio išmirimo.
Geerat J. Vermeij. Evolution in the Long Run. Reviewed work: Arguments on Evolution: A Paleontologist's Perspective. by Antoni Hoffman. Paleobiology, Vol. 15, No. 2 (Spring, 1989), pp. 199-203 - Geerat J. Vermeij Antoni Hoffman'o knygos "Arguments on Evolution: A Paleontologist's Perspective" apžvalga "Paleobiology" žurnale.
--
AS
Ankstesni tyrimai rodė, kad po P-Tr ribos vykęs biosferos atsistatymas buvo nepaprastai ilgas (užemė visą ankstyvąjį triasą ar net ilgiau), nes ekosistemos buvo pažeistos labai stipriai, bei sąlygos buvo netinkamos daugelio organizmų klestėjimui. Tokį atsistatymo pobūdį rodo analizuoti bentosiniai organizmai - pagrindę dvigeldžiai ir pilvakojai moliuskai. Tačiau, ką rodo pelaginiai gyvūnai, kuriems ir priklauso amonoidai?
Tyrimo metu buvo nustatyti matomų genčių kiekiai, kurios randamos nagrinėjamuose laiko intervaluose bei statitstiškai nustatytos, naudojant neparametrinius įvairovės skaičiavimo indeksus (Chao 2 ir Jackknife2). Kaip nustatyta, kitimo pobūdis panašus kaip matomuose duomenyse, taip ir statistiškai nustatytuose, kas nurodo į jų gerą kokybę bei tinkamumą analizei (Matomą genčių gausumo dinamikos pobūdį galima pamatyti prikabintame grafike - Amonoidu_ivairoves_dinamika.jpg ). O singltonų (taksonų vienišių kurie randami tiktai vienuose intervaluose) kiekis, nepriklausomumas nuo nagrinėjamų intervalų kiekio, kaip rašo autoriai nurodo ne į blogą išsisaugojimą (kodėl patenka tik į vieną intervalą?) o intensyvų turnoverį tuose intervaluose (kai padidėja atsiradimų ir išmirimų greičiai).
Autoriai sudarė taip vadinamas polikohortų išgyvenamumo matricas, kurios rodo kaip vyko nagrinėjamų laiko intervalų grupių evoliucija - Amonoidu_polikohortu_isgyvenamumas_ir_atsiradimas.jpg. Šioje diagramoje, spalvomis parodytos proporcijos genčių kurios egzistavo prieš ir po nagrinėjamo laiko momento (raudonos didesnės, o žydresnės mažesnės proporcijos). Jos parodo koks yra evoliucijos proceso intensyvumas tam tikru laiko momentu, nes jeigu daug genčių kurios egzistuoja duotame laiko intervale egzistavo ir prieš tai (prenascence trikampis viršuje kiekvienos diagramos), tuomet pačiame intervale atsirado naujų genčių labai nedaug; tuo tarpu išgyvenamumą parodantis apatinis diagramos trikampis nurodo, koks yra tame laikotarpyje atsiradusių genčių evoliucinis pasisekimas (kaip ilgai jos egzistavo)(prisegtame faile, galima pamatyti kaip ji sudaroma - polikohortu_matricos_schema.jpg). Kaip matoma iš pateiktos amonoidų polikohortų išgyvenamumo ir priešatsiradimo matricos, permo periode (kairysis kvadratas viršuje), evoliucijos (naujų genčių atsiradimo bei išmirimo) greičiai buvo ganėtinai lėti. Tuo tarpu sekančiame po masinio išmirimo triaso periode (apatinis dešinysis kadratas), evoliucijos greičiai buvo labai dideli o amonoidų gentys buvo ganėtinai nestabilios.
Analizė rodo, kad po masinio išmirimo amonoidų atsistatymas buvo nepaprastai greitas ir užėmė ne daugiau nei 2 mln. metų. Pagal atsiradusių genčių kiekį ankstyvojo triaso metu jų buvo netgi daugiau nei prieš P-Tr masinio išmirimo įvykį, buvusiame permo periodo amonoidų įvairovės maksimume. Tokia įvairovė rodo, kad sudėtingi mitybiniai tinklai atsistatė ganėtinai anksti po masinio išmirimo pradžios. Šio straipsnio apžvalgoje, Charles R. Marshall air David K. Jacobs pateikia hipotezę kad gal būt ankstyvųjų galvakojų didelė tolerancija anoksijai yra pagrindinis jų suklestėjimo veiksnys triaso periodo pradžioje. Dauguma šiuolaikinių galvakojų (kalmarai, aštuonkojai ir sepijos) reikalauja didelių deguonies koncentracijų, tačiau nautilai ir kalmarai vampyrai yra tolerantiški mažoms deguonies koncentracijoms. Taip kaip paskutiniai yra artimesni protėvynėms formoms (yra baziniai taksonai šiuolaikinių atžvilgiu) - tolerancija mažadeguoniškumui yra pirminis galvakojų moliuskų požymis. Todėl, kaip manoma, per masinį išmirimą išgyvenę amonoidai buvo pranašesni bentinių gyvūnų atžvilgių dėl jų fiziologinių ypatumų. Kaip tam įrodymas, po išmirimo suklestėjusių amonoidų grupių vėlesnis nugesimas ir pakeitimas kitomis, egzistavusiomis "normalaus" pasaulio sąlygomis.
Autoriai taip pat, naudodamiesi amonoidų gentinės įvairovės dinamikos duomenimis patikrino, kuris diversifikacijos modelis geriau aprašo poišmiriminę atsistatymo dinamiką. Vienas iš modelių - tai logistinis, kai išmirimo bei atsiradimų intensyvumas priklauso nuo rūšių kiekio tiesiškai, o kitas - autorių vadinamas hierarchiniu, numato kad išmirimo ir atsiradimo dinamika priklauso nuo rūšių kiekio eksponentiškai. Modelių palyginimas su turimais duomenimis rodo, kad diversifikacijos dinamiką geriau aprašo būtent hierarchinis modelis - Logistinis_vs_hierarchinis_modeliai.jpg. Taip pat, kaip rodo tyrimas ir modelių palyginimas, galimą reikšmę veikiausiai turėjo ne tik nuo rūšių kiekio eksponentiškai priklausanti dinamika bet ir nišų erdvės užpyldimas (jis nusako kad nuo esančių genčių kiekio priklauso tiktai atsiradimų, bet ne išmirimų dinamika). Tai veikiausiai vienas iš realistiškiausių modelių, kaip pastebėjo Vermeij savo apžvalginiame straipsnyje (1989), nes jeigu išmirimai dažniausiai yra abiotinės kilmės, jų santykinis poveikis neturėtu skirtis ar grupėje yra daug rūšių ar mažai.
Tyrimo autoriai mini, kad šis atradimas leis peržiūrėti ankstesnius tyrimus skirtus evoliucinio atsistatymo po išmirimų tyrimams, ir kad veikiausiai atsistatymo laikotarpis bus sutrumpintas ir pas kitas grupes. Tačiau, gali būti kad skirtingos organizmų grūpės iš tiesu skyriasi fundamentiniu pobūdžiu savo atsistatymo potenciale (pvz. greitai atsistatė ir kita pelaginė gyvūnų grupė - konodontai).
Nuorodos:
Arnaud Brayard, Gilles Escarguel, Hugo Bucher, Claude Monnet, Thomas Brühwiler, Nicolas Goudemand, Thomas Galfetti, and Jean Guex. Good Genes and Good Luck: Ammonoid Diversity and the End-Permian Mass Extinction. (28 August 2009) Science 325 (5944), 1118. [DOI: 10.1126/science.1174638] - Straipsnis "Science" žurnale apie greitą (2 mln. metų trukmės) amonoidų įvairovės atsistatymą po P-Tr masinio išmirimo.
Supporting Online Material - Lydinčioji informacija, prie anksčiau minėto straipsnio "Science" žurnale.
Charles R. Marshall and David K. Jacobs. Flourishing After the End-Permian Mass Extinction. (28 August 2009) Science 325 (5944), 1079. [DOI: 10.1126/science.1178325] - Apžvalginis straipsnis "Science" žurnale apie amonoidų atsistatymo dinamiką po P-Tr masinio išmirimo.
Geerat J. Vermeij. Evolution in the Long Run. Reviewed work: Arguments on Evolution: A Paleontologist's Perspective. by Antoni Hoffman. Paleobiology, Vol. 15, No. 2 (Spring, 1989), pp. 199-203 - Geerat J. Vermeij Antoni Hoffman'o knygos "Arguments on Evolution: A Paleontologist's Perspective" apžvalga "Paleobiology" žurnale.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages