Horizontalios genų pernašos vaidmuo evoliucijoje

[Darius Kazlauskas]

Č. Darvinas savo knygoje "Apie rūšių kilmę" detaliai aprašė vertikalią evoliuciją. Jos metu naujos rūšys atsiranda divergencijos būdu ir toliau vystosi nepriklausomai viena nuo kitos (1 pav.). Šios išvados padarytos remiantis eukariotinių, lytiškai besidauginančių organizmų tyrimų duomenimis. Praeito amžiaus pabaigoje intensyviai tyrinėjant mikroorganizmus, nuskaičius pirmuosius pilnus genomus, atsiradus lyginamajai genomikai, įprastų bifurkacinių kilmės medžių nepakako mikrobų evoliucijai aprašyti. Duomenys rodo, kad praeityje vyko didelio kiekio genų pernašos tarp įvairių gyvų organizmų taksonominių grupių (net tarp gyvybės domenų) (2 pav.) [doolittle1999pca].

2001 m. atlikus kai kurių bakterijų ir archėjų genomų palyginimus nustatyta, kad juose gali būti nuo 4 iki 15% svetimų genų (3 pav.) [koonin2001hog]. Šie skaičiai gali būti dar didesni, nes įtraukti tik naujausi horizontalūs genų pernešimai (HGP), o seniau vykusius sunku atsekti. Ir ištikrųjų 2008 m. pasirodė 181 prokarioto genomų lyginamoji analizė [dagan2008mna]. Jos autoriai tyrinėjo ir senesnius HGP įvykius. Jie teigia, kad vidutiniškai  81% +-15% vieno genomo genų patyrė HGP evoliucijos eigoje (4 pav. A – prokariotų kilmės medis sudarytas pagal rRNR genus, B – tame pačiame medyje linijomis pavaizduoti 823 atvejai, kurių metu pernešta 20 ir daugiau genų, C – 3764 atvejai - 5 ir daugiau genų HGP, D – 15127 atvejai - 1 ir daugiau genų). Pastebėta, kad dažnai HGP donoras gyvena toje pačioje nišoje kaip ir recipientas pvz., hipertermofilinės bakterijos turi nemažai archėjų genų, o kai kurie eukariotų genai aptinkami simbiotinėse ir parazitinėse bakterijose [koonin2001hog]. Daugiau HGP keliu įgytų genų turi plačiai paplitusios, laisvai gyvenančios bakterijos, mažesni kiekiai būdingi siaurų ekonišų prokariotams. HG pernašoje retai dalyvauja nukleorūgščių transkribcijos, transliacijos ir replikacijos genai, nes jie dažnai formuoja didelius baltyminius kompleksus, todėl atskirų jų dalių pernaša nepritampa naujame organizme. Dažniausiai HGP aptinkami su metabolizmu, medžiagų transportu ir signalo perdavimu susiję genai. Populiariausi HGP būdai: konjugacija  (genetinė informacija (GI) pernešama susijungus dviems bakterijų ląstelėms), transformacija (ląstelė prarija svetimą GI iš aplinkos), transdukcija (GI pernaša vektoriais (virusas ar plazmidė)), pernaša simbiotinėse sistemose esant tiesioginiam ląstelių kontaktui, lytinis dauginimasis (dviejų gametų susiliejimas vėliau – redukcinis dalijimasis, krosingoveris), pastarasis dažniausiai vyksta rūšies viduje ir dažnai prie HGP būdų nepriskiriamas. Šiuo metu prestižiniuose mokslo žurnaluose vis dažniau pasirodo straipsnių HGP tema. Toliau pateiksiu keleta jų.

Seniai žinoma, kad bakteriofagai gali atlikti HGP. Ši jų savybė buvo plačiai pritaikyta genų inžinerijoje.
Tyrinėjant didelių genomų virusus, paaiškėjo kad šie dumblių ir pirmuonių parazitai gali ne tik pernešti, bet ir patys kaupti, svetimą GI. Pernaša iš prokariotų aiškinama taip: kad vyktų HGP reikia, kad aplinkoje būtų daug svetimos DNR. Amebų pagrindinis maistas – bakterijos. Dumblių virusų šeimininkai gyvena simbiozėje su žiuželiniu pirmuonimi -Paramecium bursaria, kuris kartais maitinasi bakterijomis. Gali būti, kad svetimą GI virusai įgyja rekombinacijos būdu vykstant jų DNR replikacijai [filee2007eae]. Amebos parazito – mimiviruso atveju HGP galbūt vyksta vektoriaus pagalba. Juo gali būti G-moksluose minėtas virofagas. Ištyrus 128 konservatyvius mimiviruso atviro skaitymo rėmelius (viso genome ~1300 genų) pastebėtas jų didesnis giminingumas gyvų organizmų (dažniausiai eukariotų ir bakterijų) baltymams nei virusų (5 pav.) [moreira2008gvg].

Straipsnyje "Environmental Genomics Reveals a Single-Species Ecosystem Deep Within Earth" [chivian2008egr] pateikiamas pavyzdys kaip HGP padeda prisitaikyti naujomis sąlygomis. 2006 m. aukso kasykloje pietų Afrikoje, 3 km gylyje, buvo rastas vandens sluoksnis. Paėmus mėginius ir ištyrus juos laboratorijoje rasta įdomi mikrobų bendruomenė, sudaryta iš vienos bakterijos, pavadintos - Desulforudis audaxviator. Jai nereikia kitų organizmų gaminamų medžiagų, ji nenaudoja saulės energijos ir deguonies. Toks prokariotas galėtų laisvai gyventi kitose planetose, jei ten būtų vandens. Pasirodo ši bakterija naudoja mineralų skilimo produktus, o vandenilio jonai ir anglis nišoje atsiranda radioaktyviai spinduliuotei skaldant vandenį ir karbonatus (6 pav.). Nuskaičius šio sulfatus redukuojančio chemoautotrofo genomą paaiškėjo, kad daug molekulinio azoto fiksavime dalyvaujančių ir kai kurie sieros redukavimo genų yra įgyti iš archėjų. Jau seniai žinoma, kad pastarosios gerai prisitaikę išgyveti ekstremaliomis sąlygomis. Todėl HGP iš šių organizmų suteikė Desulforudis audaxviator atsparumą ir įgalino įsisavinti naujus substratus.

Kitas panašus pavyzdys: proteorodopsino HGP tarp bakterijų ir archėjų [frigaard2006plg]. Buvo žinoma, kad vandenyno paviršiuje gyvenančios bakterijos turi proteorodopsinus. Jie sudaro daug paprastesnes, saulės energiją sugeriančias, sistemas nei fotosintezės atveju, tačiau jų efektyvumas mažas. Proteorodopsinų veikimui pakanka 1-2 genų, todėl tikėtina, kad jie gali būti horizontaliai pernešami. Ištyrus vandenyno paviršiaus arhėjas pastarasis teiginys pasitvirtino. Įdomu tai, kad giliau gyvenantys giminingi prokariotai šiuos genus praradę.

Aukščiau minėta, kad HGP gali vykti tarp glaudžioje simbiozėje gyvenančių organizmų. Manoma, kad taip atsirado ląstelių chloroplastai ir mitochondrijos. L. Margulis išpopuliarinta endosimbiozės teorija teigia, kad pastarosios organelės kilo iš ląstelės prarytų, bet nesuvirškintų bakterijų. Tikriausiai šie reiškiniai vyko prieš 2,2-1,2 mlrd. m. (tuomet stebimas deguonies pagausėjimas ir rastos pirmosios dumblių fosilijos)(7 pav.), chloroplastai išsivystė iš cianobakterijų, o mitochondrijos – iš alfa-proteobakterijų. Vėliau vyko simbionto genų pernaša į branduolį, pvz. cianobakterijų genomas – 1600 – 9100 kb, o Porphyra genties raudondumblių chloroplastų - ~200 kb, žiedinių augalų sumažėjęs iki ~80kb (8 pav.). Nustatyta, kad tabako chloroplastuose per generaciją 1'oje iš 16000 ląstelių įvyksta HGP į branduolį (mitochondrijose: 1 iš 25000) [stegemann2003hfg].

Nuskaičius vienaląsčio diatominio, spindulinės simetrijos, dumblio – Phaeodactylum genomą [bowler2008pgr], jame rasta rekordiškai daug prokariotinių genų – net 587 (5,6% viso genomo). 56% jų, būdingi ir jam giminingo dvišalės simetrijos dumbliui – Thalassiosira [armbrust2004gdt](9 pav.). Šios dvi diatominių dumblių grupės atsiskyrė prieš ~90 mln. m. Vėliau taip pat vyko aktyvi HGP į Phaeodactylum genomą (~ 3 genai per 1 mln. m.). Kokia šios HGP nauda dumbliams? Pasirodo, kad bakteriniai genai dalyvauja dumblio kriauklės formavime, koduoja receptorinius ir signalinius baltymus. Jų dėka diatomai gali reaguoti į šviesos intensyvumo pokyčius. Šie dumbliai kartu su auksadumbliais ir rudadumbliais priklauso Heterokontophyta tipui. Įdomu, tai kad jų chloroplastai atsirado antrinės simbiozės būdu bei turi keturias membranas. Manoma, kad heterotrofinė eukariotinė ląstelė 'prarijo' vienaląstį raudondumblį (6 pav.). Po kurio laiko pastarasis redukavosi ir liko tik jo chloroplastai. Šią hipotezę sustiprina 171 genas, giminingas raudondumbliams, rastas diatomuose [bowler2008pgr].

Taigi, panašu, kad horizontali genų pernaša prokariotuose vaidina svarbesnį vaidmenį nei manyta iki genominėje eroje, o mikroorganizmų kilmė (10 pav.) painesnė nei augalų ar gyvūnų (1 pav.). Beje pastariesiems būdingas HGP ne vien tik lytinio dauginimosi metu. Pavyzdžiui ~42% žmogaus genomo sudaro retrotranspozonai, kurių dalis galėjo kilti iš RNR virusų (palyginimui baltymus koduojanti DNR sudaro tik 1,5% žmogaus genomo), bet apie tai vėlesnėse apžvalgose.
Dėkui, kad domėjotės :)

Parengta pagal: http://www.macroevolution.narod.ru/lgt2008/lgt2008.htm

Šaltiniai:

doolittle1999pca: Doolittle, W.F., Phylogenetic Classification and the Universal Tree, 1999

koonin2001hog: Koonin, E.V. and Makarova, K.S. and Aravind, L., HORIZONTAL GENE TRANSFER IN PROKARYOTES: Quantification and Classification, 2001

dagan2008mna: Dagan, T. and Artzy-Randrup, Y. and Martin, W., Modular networks and cumulative impact of lateral transfer in prokaryote genome evolution., 2008

filee2007eae: File, J. and Siguier, P. and Chandler, M., I am what I eat and I eat what I am: acquisition of bacterial genes by giant viruses, 2007

moreira2008gvg: Moreira, D. and Brochier-Armanet, C., Giant viruses, giant chimeras: The multiple evolutionary histories of Mimivirus genes, 2008

chivian2008egr: Chivian, D. and Brodie, E.L. and Alm, E.J. and Culley, D.E. and Dehal, P.S. and DeSantis, T.Z. and Gihring, T.M. and Lapidus, A. and Lin, L.H. and Lowry, S.R. and others, Environmental Genomics Reveals a Single-Species Ecosystem Deep Within Earth, 2008

frigaard2006plg: Frigaard, N.U. and Martinez, A. and Mincer, T.J. and DeLong, E.F., Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine planktonic Bacteria and Archaea, 2006

stegemann2003hfg: Stegemann, S. and Hartmann, S. and Ruf, S. and Bock, R., High-frequency gene transfer from the chloroplast genome to the nucleus, 2003

bowler2008pgr: Bowler, C. and Allen, A.E. and Badger, J.H. and Grimwood, J. and Jabbari, K. and Kuo, A. and Maheswari, U. and Martens, C. and Maumus, F. and Otillar, R.P. and others, The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary history of diatom genomes, 2008

armbrust2004gdt: Armbrust, E.V. and Berges, J.A. and Bowler, C. and Green, B.R. and Martinez, D. and Putnam, N.H. and Zhou, S. and Allen, A.E. and Apt, K.E. and Bechner, M. and others, The Genome of the Diatom Thalassiosira Pseudonana: Ecology, Evolution, and Metabolism, 2004

--
Su pagarba
Darius Kazlauskas
http://groups.google.com/group/g-mokslai
+370 60191333